精子在睾丸的曲细精管内生成以后,并没有马上形成蝌蚪状精子,睾丸精子还需在附睾内经历精子成熟过程,以及在女性生殖道内经历获能过程。
精子在4-6米长的附睾内运行过程中经历了一系列复杂的变化。精子在成熟过程中,体积略变小,含水量减少。最明显的改变是未成熟精子体部的胞浆小滴向后移动,并最终脱下。在一些不育病人的精液中,可看见大量未脱下胞浆小滴的未成熟精子。
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睾丸内出来的精子可活动,但进入附睾头段后,即失去活动能力。精子在附睾内运行的过程中,又逐步获得了活动能力。先出现原地摆动,然后有转圈式运动,最后才有成熟精子特有的摆动式前向运动。因此,观察精子的运动方式,也是衡量精子是否成熟的一个指标。
另外,在精子成熟过程中,精子膜的通透性发生改变,如对钾离子的通透性增加,出现了排钠的功能,这对酶活力及代谢有重要的影响。
精子在附睾运动过程中表面负电荷增加,这可使精子在附睾内贮存时,由于电荷同性相斥的作用,而不至于凝集成团。
还应指出,附睾的一些分泌物覆盖于精子表面,其中有一种含唾液酸的糖蛋白。种种迹象表明,转移到精子表面的唾液酸有着重要的生理机能:
(1)唾液酸是一种含有羧基的糖,带有负电荷,故精子成熟过程中表面负荷增加的主要原因,即为唾液酸的增加。
(2)从免疫学角度来看,唾液酸有掩盖精子特异抗原的机能,这就使精子在漫长的成熟及运行过程中,不致于被免疫活性细胞识别而引起自身免疫反应。先天性唾液酸转移酶缺乏或由于细菌唾液酸酶作用,均可导致免疫不育。
(3)含唾液酸糖蛋白可稳定顶体前区的细胞膜,从而抑制精子的顶体反应。从这个意义上讲,此糖蛋白也应属于去能因子。
射出的精子表面附着有附睾和精囊腺分泌的一种去能因子。所谓获得过程即为去除精子表面这种因子并获得受精能力的过程,这将使精子膜的结构与机能发生剧烈的改变。
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去能因子的清除主要依靠宫颈、子宫及输卵管液中的β淀粉酶、胰蛋白酶、β葡糖苷酶及唾液酸酶,后者在卵泡液中含量也很高。所以,直接取自附睾尾的精子不具有受精能力,而把这些精子放在雌性生殖道内若干时间后,再取出作体外受精试验,才具有受精能力。
精子获能以后,精子膜的不稳定性增加,并去除了抑制顶体反应的因子,精子才可能发生顶体反应。
顶体系在精子细胞核头端的一个特殊的结构,它包绕在细胞核头端的三分之二处。顶体是一特异的溶酶体,外包单层膜,呈扁平囊状。其近细胞膜的部分称顶体外膜,贴近核膜的部分称顶体内膜。内、外膜之间的狭窄腔隙中存有均质性的顶体内容物,内含糖蛋白和多种水解酶,如透明质酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、β-N-乙酰氨基葡糖苷酶、芳基硫酸酯酶和类胰蛋白酶等。
精子开始发生顶体反应时,精子顶体外膜与其相贴的细胞膜发生多点融合而破裂,继而出现小孔。顶体酶就是通过这些小孔释放出去,直至顶体内膜完全暴露。顶体反应完成的标志是顶体内膜与精子细胞膜的完全融合。
对于哺乳动物精子来说,钙离子是激发顶体反应的必要条件。在发生顶体反应时,可见大量钙离子内流。在生理条件下,附睾液中钙离子浓度低,输卵管液中钙离子浓度高,显然后者有利于顶体反应。
在输卵管内许多精子经历顶体反应后释放大量水解酶,使卵子周围的卵丘细胞分散并去除放射冠,这样使一些尚未发生顶体反应的精子得以与透明带接近,相互识别。
这里需要补充一句,在精子获能过程中,由于去除了糖链末端的唾液酸,可使精子的膜结构发生显著改变,表现为膜内蛋白重排成簇现象,这可能与精子与卵子识别有密切关系。
精子与卵子透明带结合后也发生顶体反应,释放顶体蛋白酶,分解透明带,逐步穿入。其中一个精子与卵细胞膜靠近,精子顶体内膜与卵细胞膜相互融合,最终雄性原核和雌性原核合二为一,完成了受精过程。
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